能量平衡的有效管理是生存所必需的。雖然已知在糧食短缺的情況下，大腦會(huì)優(yōu)先考慮能量分配，但科學(xué)家并不知道大腦本身是否也會(huì)采取節(jié)能措施。某些類(lèi)型的記憶(LTM)的形成需要能量密集型蛋白質(zhì)合成，同時(shí)兩項(xiàng)新的研究顯示了在食物短缺的前提下，LTM在黑腹果蠅的大腦中是如何形成的。

    這兩項(xiàng)研究都使用了一種在嗅覺(jué)記憶形成中關(guān)聯(lián)的調(diào)節(jié)范式，即果蠅被訓(xùn)練將一種氣味與一種刺激起來(lái)。“反感”LTM(即一種氣味與反感刺激之間的的形成)的形成需要多重的間隔訓(xùn)練(spLTM)，而“食欲”LTM(即一種氣味與糖之間的的形成)的形成能夠被建立在饑餓的果蠅的單一訓(xùn)練的基礎(chǔ)上。反感鞏固的記憶能夠被分為兩種不同的類(lèi)型：麻醉抵抗記憶(ARM)是由連續(xù)進(jìn)行的訓(xùn)練形成的(也就是說(shuō)，沒(méi)有休息時(shí)間)，而它是不依賴(lài)于蛋白質(zhì)合成的，反之spLTM則是依賴(lài)于蛋白質(zhì)合成的。

   crammer(cer)和tequila(Teq)突變破壞了spLTM，但不影響ARM。Placais和Preat發(fā)現(xiàn)，cer和Teq突變果蠅在能夠形成鞏固記憶的間隔訓(xùn)練之前和之后會(huì)饑餓。然而，盡管蛋白質(zhì)合成抑制劑環(huán)己酰亞胺的預(yù)處理減少了暴露在間隔訓(xùn)練之下ELISA試劑盒的喂養(yǎng)的野生型果蠅的記憶形成，但對(duì)于饑餓的果蠅卻沒(méi)有影響?？傮w來(lái)看，這些發(fā)現(xiàn)表明，在減少食物供應(yīng)的情況下，通過(guò)將記憶鞏固機(jī)制指向較少能量消耗的ARM能夠使果蠅提高它們的生存幾率。

  隨后刺激了特定的多巴胺神經(jīng)元，它們的同步振蕩活動(dòng)已知能夠驅(qū)動(dòng)spLTM鞏固。迫使挨餓果蠅形成LTM而非ARM，縮短了存活周期大約達(dá)/3，進(jìn)一步支持了當(dāng)食物可利用性受到嚴(yán)格限制時(shí)，一種LTM到ARM開(kāi)關(guān)的促生存作用。

   對(duì)食欲與反感LTM背后的分子機(jī)制的洞察則是Hirano等人的研究成果。在他們的試驗(yàn)中，果蠅在訓(xùn)練之前被進(jìn)行了適度的禁食，并在訓(xùn)練結(jié)束后進(jìn)行了喂食。他們發(fā)現(xiàn)，盡管多重間隔訓(xùn)練之前的禁食對(duì)于反感spLTM的形成并沒(méi)有什么影響，但在一個(gè)反感單一訓(xùn)練之前的輕度禁食卻提高了LTM的形成(fLTM)。重要的是，在訓(xùn)練之后的食物供給是形成這兩種類(lèi)型LTM所必須的。

   環(huán)腺苷酸AMP(cAMP)激活響應(yīng)要素結(jié)合蛋白質(zhì)(CREB)與反感LTM有關(guān)，并且作者發(fā)現(xiàn)，禁食在蕈狀體神 經(jīng)元中激活了CREB共活化劑CREB調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄共活化劑(CRTC)。相反地，干擾另一種CREB聯(lián)合共活化劑——CREB結(jié)合蛋白質(zhì)——的活性，減少了spLTM而非fLTM。

   阻礙CRTC的活性抑制了反感fLTM，但對(duì)于spLTM并沒(méi)有影響。此外，活性CRTC在暴露于一種單一訓(xùn)練的果蠅中的表達(dá)導(dǎo)致了反感fLTM(而非spLTM)的形成，這意味著CRTC足以產(chǎn)生fLTM，即便在不存在禁食的情況下也是如此。

    CRTC磷酸化作用被胰島素信號(hào)所調(diào)節(jié)。在單一訓(xùn)練后，缺乏胰島素信號(hào)的果蠅表現(xiàn)出了增高的依賴(lài)于CRTC的LTM，這意味著一種fLTM形成的可能機(jī)制，即禁食減少了胰島素信號(hào)，進(jìn)而導(dǎo)致了CRTC和CREB的活化，以及蛋白質(zhì)合成調(diào)節(jié)LTM的活化。

   總而言之，這兩項(xiàng)研究表明，在減少食物可利用性的不同條件下，果蠅的大腦通過(guò)改變形成LTM的機(jī)制加以響應(yīng);只有在訓(xùn)練前適度的饑餓能夠使CRTC促進(jìn)LTM的形成，并且在訓(xùn)練前后嚴(yán)重的饑餓將LTM變成了ARM。