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DNA雙螺旋
點(diǎn)擊次數(shù)：928 發(fā)布時(shí)間：2013-8-20
雙螺旋結(jié)構(gòu)模型（double helix model）
1953年，Watson和Crick提出了的DNA分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，揭示了遺傳信息是如何儲(chǔ)存在DNA分子中，以及遺傳性狀何以在世代間得以保持。這是生物學(xué)發(fā)展的重大里程碑。
在DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型建立之前，早在1868年，Miescher已經(jīng)從膿細(xì)胞提取到核酸與蛋白質(zhì)的復(fù)合物，當(dāng)時(shí)稱為核素（nuclein）。但核酸在生命活動(dòng)中的重要地位，卻遲至本世紀(jì)50年代才被認(rèn)識(shí)。
DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)
本世紀(jì)20年代，Levene研究了核酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)并提出四核苷酸假說(shuō)；40年代末，Avery,Hershey和Chase的實(shí)驗(yàn)嚴(yán)密地證實(shí)了DNA就是遺傳物質(zhì)；50年代初，Chargaff應(yīng)用紫外分光光度法結(jié)合紙層析等簡(jiǎn)單技術(shù)，對(duì)多種生物DNA作堿基定量分析，發(fā)現(xiàn)DNA堿基組成有如下規(guī)律：
（1）同一生物的不同組織的DNA堿基組成相同；
（2）一種生物DNA堿基組成不隨生物體的年齡、營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)或者環(huán)境變化而改變；
（3）幾乎所有的DNA，無(wú)論種屬來(lái)源如何，其腺嘌呤摩爾含量與胸腺嘧啶摩爾含量相同（[A］=［T]），*摩爾含量與胞嘧啶摩爾含量相同（[G］=［C]），總的嘌呤摩爾含量與總的嘧啶摩爾含量相同（［A＋G］=［C]＋［T]）。
（4）不同生物來(lái)源的DNA堿基組成不同，表現(xiàn)在A＋T/G＋C比值的不同；
堿基互補(bǔ)配對(duì)
這些結(jié)果后來(lái)為DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型提供了一個(gè)有力的佐證。
Watson和Crick以立體化學(xué)原理為準(zhǔn)則，對(duì)Wilkins和Franklin的DNA X射線衍射分析結(jié)果加以研究，提出了DNA結(jié)構(gòu)的雙螺旋模式（如下圖），其主要內(nèi)容如下：
（1）在DNA分子中，兩股DNA鏈圍繞一假想的共同軸心形成一右手螺旋結(jié)構(gòu)，雙螺旋的螺距為3.4nm，直徑為2.0nm。
（2）鏈的骨架（backbone）由交替出現(xiàn)的、親水的脫氧核糖基和磷酸基構(gòu)成，位于雙螺旋的外側(cè)。
（3）堿基位于雙螺旋的內(nèi)側(cè)，兩股鏈中的嘌呤和嘧啶堿基以其疏水的、近于平面的環(huán)形結(jié)構(gòu)彼此密切相近，平面與雙螺旋的長(zhǎng)軸相垂直。一股鏈中的嘌呤堿基與另一股鏈中位于同一平面的嘧啶堿基之間以氫鏈相連，稱為堿基互補(bǔ)配對(duì)或堿基配對(duì)（base pairing），堿基對(duì)層間的距離為0.34nm。堿基互補(bǔ)配對(duì)總是出現(xiàn)于腺嘌呤與胸腺嘧啶之間（A=T），形成兩個(gè)氫鍵；或者出現(xiàn)于*與胞嘧啶之間（G=C），形成三個(gè)氫鍵。（如右圖）
（4）DNA雙螺旋中的兩股鏈走向是反平行的，一股鏈?zhǔn)?′→3′走向，另一股鏈?zhǔn)?′→5′走向。兩股鏈之間在空間上形成一條大溝（major groove）和一條小溝（minor groove），這是蛋白質(zhì)識(shí)別DNA的堿基序列，與其發(fā)生相互作用的基礎(chǔ)。
的穩(wěn)定由互補(bǔ)堿基對(duì)之間的氫鍵和堿基對(duì)層間的堆積力（basestacking force）維系。中兩股鏈中堿基互補(bǔ)的特點(diǎn)，邏輯地預(yù)示了DNA復(fù)制過程是先將DNA分子中的兩股鏈分離開，然后以每一股鏈為模板（親本），通過堿基互補(bǔ)原則合成相應(yīng)的互補(bǔ)鏈（復(fù)本），形成兩個(gè)*相同的DNA分子。因?yàn)閺?fù)制得到的每對(duì)鏈中只有一條是親鏈，即保留了一半親鏈，將這種復(fù)制方式稱為DNA的半保留復(fù)制（semiconservative replication）。后來(lái)證明，半保留復(fù)制是生物體遺傳信息傳遞的zui基本方式。
是核酸二級(jí)結(jié)構(gòu)的重要形式。雙螺旋結(jié)構(gòu)理論支配了近代核酸結(jié)構(gòu)功能的研究和發(fā)展，是生命科學(xué)發(fā)展*的杰出貢獻(xiàn)。
結(jié)構(gòu)特征
（1）主鏈（backbone）：由脫氧核糖和磷酸基通過酯鍵交替連接而成。主鏈有二條,它們似"麻花狀繞一共同軸心以右手方向盤旋, 相互平行而走向相反形成雙螺旋構(gòu)型。主鏈處于螺旋的外則,這正好解釋了由糖和磷酸構(gòu)成的主鏈的親水性。 所謂雙螺旋就是針對(duì)二條主鏈的形狀而言的。
（2）堿基對(duì)（base pair）：堿基位于螺旋的內(nèi)則,它們以垂直于螺旋軸的取向通過糖苷鍵與主鏈糖基相連。同一平面的堿基在二條主鏈間形成堿基對(duì)。配對(duì)堿基總是A與T和G與C。堿基對(duì)以氫鍵維系，A與T 間形成兩個(gè)氫鍵。 DNA結(jié)構(gòu)中的堿基對(duì)與Chatgaff的發(fā)現(xiàn)正好相符。從立體化學(xué)的角度看,只有嘌呤與嘧啶間配對(duì)才能滿足螺旋對(duì)于堿基對(duì)空間的要求, 而這二種堿基對(duì)的幾何大小又十分相近,具備了形成氫鍵的適宜鍵長(zhǎng)和鍵角條件。 每對(duì)堿基處于各自自身的平面上，但螺旋周期內(nèi)的各堿基對(duì)平面的取向均不同。堿基對(duì)具有二次旋轉(zhuǎn)對(duì)稱性的特征，即堿基旋轉(zhuǎn)180°并不影響雙螺旋的對(duì)稱性。 也就是說(shuō)雙螺旋結(jié)構(gòu)在滿足二條鏈堿基互補(bǔ)的前提下，DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)產(chǎn)并不受限制。這一特征能很好的闡明DNA作為遺傳信息載體在生物界的普遍意義。
（3）大溝和小溝：大溝和小溝分別指雙螺旋表面凹下去的較大溝槽和較小溝槽。小溝位于雙螺旋的互補(bǔ)鏈之間,而大溝位于相毗鄰的雙股之間。這是由于連接于兩條主鏈糖基上的配對(duì)堿基并非直接相對(duì), 從而使得在主鏈間沿螺旋形成空隙不等的大溝和小溝。 在大溝和小溝內(nèi)的堿基對(duì)中的N 和O 原子朝向分子表面。
（4）結(jié)構(gòu)參數(shù)：螺旋直徑2nm；螺旋周期包含10對(duì)堿基；螺距3.4nm；相鄰堿基對(duì)平面的間距0.34nm。