葉綠體基因組的特點是具相同或相關功能的基因組成復合操縱子結(jié)構.這一特點有利于葉綠體基因的表達與調(diào)控,例如rpoB-rpoC-rpoC 2操縱子是由編碼RNA聚合酶各個亞基的基因聚合在一起而形成的,而psbI-psbK-psbD-psbC操縱子則編碼PSⅡ的部分蛋白質(zhì).下面分別介紹一下葉綠體基因組基因表達調(diào)控方式.
1 轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)
1.1 整體轉(zhuǎn)錄活性與葉綠體RNA聚合酶水平有關
參與葉綠體基因轉(zhuǎn)錄作用的RNA聚合酶至少可分為兩種不同的活性類型,一種是由葉綠體基因編碼的可溶性RNA聚合酶,根據(jù)同大腸桿菌相應序列同源性的比較分析,已鑒定出葉綠體基因rpoAV、rpoB、rpoC1和rpoC2,分別編碼著葉綠體可溶性RNA聚合酶的α、β、β'和β″亞基.另一種是由核基因組編碼的葉綠體RNA聚合酶,主要轉(zhuǎn)錄rRNA基因.它是同葉綠體DNA緊密結(jié)合形成的復合物,特稱為轉(zhuǎn)錄活躍的染色體 （transcriptionally active chromosome）簡稱TAC.研究表明RNA復合酶的增加水平與轉(zhuǎn)錄活性平行.
1.2 與附加因子相關
為了地啟動葉綠體基因的轉(zhuǎn)錄作用,還需要若干附加因子參與.目前已從玉米、菠菜等植物中分離了這類因子,如S因子和δ類因子（sigma- like factors,簡稱SLF）等等（Surzycki,1976; Bulow,1988; Lerbs,1988）.實驗證明葉綠體基因的轉(zhuǎn)錄起始是由SLF和啟動子共同控制的.
1.3 葉綠體基因轉(zhuǎn)錄活性改變與葉綠體DNA分子拓撲學改變有關
由于超螺旋度局部改變可影響啟動子活性,因而導致葉綠體基因組的整體轉(zhuǎn)錄或個別啟動子的活性變化.葉綠體RNA聚合酶對超螺旋的模板活性和忠實性比松散型模板要高（Jolly,1980; Crossland,1984; Stirdivant,1985; Lam 1987; Russell,1987）.
1.4 與啟動子強度相關
葉綠體RNA水平一方面是由轉(zhuǎn)錄速度決定的,但相對啟動子強度亦構成轉(zhuǎn)錄活性差異的重要因素.
1.5 葉綠體DNA甲基化對轉(zhuǎn)錄水平的影響
關于葉綠體DNA甲基化對轉(zhuǎn)錄水平的影響還存在一定爭議.對蕃茄葉綠體的研究表明（Kobayashi,1990）DNA甲基化可降低轉(zhuǎn)錄水平,而對豌豆葉綠體DNA甲基化研究中卻發(fā)現(xiàn)并不影響基因的表達水平.因此甲基化對轉(zhuǎn)錄水平的影響還有待于更深入的研究.
2 轉(zhuǎn)錄后調(diào)節(jié)與修飾
萊茵衣藻核基因組與葉綠體基因組遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立,以及許多光合途徑缺陷突變體的分離為研究轉(zhuǎn)錄后調(diào)節(jié)提供了一個非常有用的模式系統(tǒng).遺傳分析表明RNA加工和RNA編輯為影響葉綠體基因表達轉(zhuǎn)錄后調(diào)節(jié)的因素.
2.1 RNA加工
由于葉綠體基因組織結(jié)構多為多順反子操縱子,因此,其mRNA的加工必定成為基因表達調(diào)控的一個重要環(huán)節(jié)（Barkan,1988）.葉綠體RNA 加工模式在不同植物中是保守的.葉綠體基因組中約40個基因含有內(nèi)含子（Sugiura,1992）,大多數(shù)葉綠體內(nèi)含子以類似核和線粒體內(nèi)含子切除方式剪接.
2.2 RNA編輯（editing）
RNA編輯是指RNA轉(zhuǎn)錄過程中或轉(zhuǎn)錄后發(fā)生一些堿基轉(zhuǎn)換（transition）、插入或缺失而導致基本密碼潛力改變的一種轉(zhuǎn)錄后修飾.大多數(shù)植物葉綠體都存在RNA編輯,與植物線粒體系統(tǒng)相似,是由C-U變化來改變密碼子內(nèi)部而引起氨基酸的改變（Hoch,1991; Kudla,1992）.RNA編輯機制十分復雜,可能與多肽因子及轉(zhuǎn)錄活性因子參與有關（Zelts,1993）.
3 翻譯水平調(diào)節(jié)
翻譯水平調(diào)節(jié)可使生物快速地適應外界環(huán)境條件,特別對于表達基因,當環(huán)境條件不利時,可通過翻譯水平快速調(diào)節(jié),從而減少代謝能源的消耗.RNA 水平（Michaels,1990）和細胞器代謝狀態(tài)（Scheibe,1990; Reinbothe,1991）影響葉綠體蛋白的翻譯,這種調(diào)節(jié)可能是通過核糖體蛋白反式磷酸化來完成的（Guitton,1984; Poson,1984）.
4 翻譯后調(diào)節(jié)與修飾
許多參與光合作用的蛋白需要一些非共價結(jié)合的輔基,如：一些金屬離子,才能形成功能蛋白,有些輔助因子（cofactor）還可以防止合成蛋白被蛋白酶水解.對于質(zhì)體編碼的葉綠素（-脫輔基蛋白的積累,就需要輔基因子存在（Klein,1988; Eichaker,1990; Mullet,1990）.葉綠體中蛋白酶對翻譯后調(diào)節(jié)至關重要（Mishkind,1985）,一些不能裝配成功能蛋白的蛋白亞基的降解對葉綠體是一種保護措施,如：在光合傳遞鏈中氧自由基可損壞光系統(tǒng)的D1蛋白,而蛋白酶可降解這些無功能蛋白（Kyle,1984; Ohad,1984）,從而保證葉綠體正常代謝.翻譯后調(diào)節(jié)與修飾是葉綠體基因組表達調(diào)控中不容忽視的zui后一步調(diào)節(jié).
5 細胞核與質(zhì)體基因組的相互作用
雖然質(zhì)體DNA可以編碼產(chǎn)生自身所需要的蛋白,但其大部分蛋白是由核基因編碼的.合子中的前質(zhì)體處于一種未分化的基礎狀態(tài),即使在胚胎發(fā)育早期復制前質(zhì)體時,質(zhì)體的轉(zhuǎn)錄和翻譯仍然處于一種低水平.當胚胎開始分化為根、莖原基時,前質(zhì)體獲得*個發(fā)育信息,它激活一組基因,其產(chǎn)物可能只在分生組織中起作用,然后第二組基因產(chǎn)物對葉細胞發(fā)育起特異作用（Jaylor,1989）,它們一方面激活和提高前質(zhì)體轉(zhuǎn)錄水平以及使前質(zhì)體分化為葉綠體,一方面激活編碼葉綠體蛋白的核基因表達,以及合成使質(zhì)體RNA穩(wěn)定的多種蛋白因子,這組基因的表達可能取決于細胞的位置信息,即由于細胞位置的不同,導致某種特異調(diào)節(jié)分子相對濃度不同.在每個葉原基細胞增殖過程中,位置信息決定細胞命運,因而不同細胞如葉肉細胞、皮層細胞、保衛(wèi)細胞中對葉綠體的發(fā)育進行微調(diào),大多數(shù)是通過調(diào)節(jié)RNA穩(wěn)定性、剪接、翻譯以及蛋白質(zhì)穩(wěn)定性來實現(xiàn)的,并顯示核基因可以控制那些核和質(zhì)體共同編碼的、zui終裝配為復合體的蛋白基因.當發(fā)育為葉片時,不同細胞類型的核基因表達有所不同,不同細胞的位置信息,通過不同的基因調(diào)節(jié)機制,引起質(zhì)體和核基因的細胞特異表達.zui后,葉片細胞以關掉編碼葉綠體蛋白的基因和核基因表達而進入衰老階段（劉良式,1988）.
總之,基因表達調(diào)控是由一系列復雜的調(diào)控機制組成的（Marina,1996）.不同的調(diào)節(jié)機制在一定條件下對特定基因起調(diào)節(jié)作用,不同的調(diào)節(jié)策略可使不同植物來適應各自的生存條件,如：光、溫、水和營養(yǎng)條件可調(diào)節(jié)植物的代謝活動.除上面提到的環(huán)境因素外,還涉及葉綠體基因轉(zhuǎn)錄及轉(zhuǎn)錄后調(diào)節(jié)、翻譯與翻譯后修飾調(diào)節(jié)、核基因?qū)θ~綠體基因在轉(zhuǎn)錄與翻譯過程中的調(diào)節(jié)和質(zhì)體產(chǎn)生的信號對核編碼的質(zhì)體蛋白的表達調(diào)節(jié)等等.因此,很難對葉綠體基因表達找出一個固定模式.在未來的研究中,核基因組和質(zhì)體基因組如何在質(zhì)體發(fā)育過程中起到相互調(diào)節(jié)作用將會成為一個zui可能出成果的研究領域.
