磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，在各種生命過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一般通過(guò)施加磷肥來(lái)增加土壤中的磷含量，然而磷肥的過(guò)度施用不僅導(dǎo)致農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本升高，而且造成嚴(yán)重的土壤及水體污染。
在*和國(guó)家自然科學(xué)基金的支持下，*遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所基因組學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室儲(chǔ)成才課題組通過(guò)圖位克隆方法，從重要農(nóng)作物水稻中分離出磷饑餓應(yīng)答反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)控基因LEAF TIP NECROSIS 1（LTN1）。研究表明，LTN1能夠影響磷轉(zhuǎn)運(yùn)子的表達(dá)進(jìn)而調(diào)控水稻磷的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)。日前，相關(guān)成果在期刊《植物生理學(xué)》（Plant Physiology）上在線發(fā)表。
磷的挑戰(zhàn)
據(jù)*報(bào)道，總部位于肯尼亞首都內(nèi)羅畢的聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署2月17日發(fā)布了《2011年聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署年鑒》，重點(diǎn)關(guān)注了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域使用磷肥對(duì)環(huán)境產(chǎn)生的不利影響和對(duì)策。
《2011年聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署年鑒》提出，過(guò)去一個(gè)世紀(jì)，的磷需求量穩(wěn)步上升，在耕作中使用化肥已成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)基本特征。但是，如果大量殘留的磷肥從農(nóng)田滲入河流湖泊，就會(huì)引發(fā)藻類大量繁殖，這不但會(huì)過(guò)度消耗水中氧氣，導(dǎo)致魚(yú)類死亡，還會(huì)污染飲用水、影響沿岸旅游業(yè)。
另一方面，植物體內(nèi)許多重要的有機(jī)化合物都含有磷，磷在植物體內(nèi)參與光合作用、呼吸作用、能量?jī)?chǔ)存和傳遞、細(xì)胞分裂等過(guò)程，促進(jìn)植物生長(zhǎng)與發(fā)育。磷能促進(jìn)早期根系的形成和生長(zhǎng)，提高植物適應(yīng)外界環(huán)境的能力，有助于植物耐過(guò)冬天的嚴(yán)寒。磷還有助于增強(qiáng)一些植物的抗病性，提高作物品質(zhì)。
在植物所必需的各種營(yíng)養(yǎng)元素之中，氮、磷、鉀是三種需求量和收獲后損失量較多的營(yíng)養(yǎng)元素，而它們通過(guò)殘茬和根的形式歸還給土壤的數(shù)量卻不多，因此需要以施用肥料的方式加以補(bǔ)充。
對(duì)主要糧食作物水稻和小麥來(lái)說(shuō)，水稻苗期是磷營(yíng)養(yǎng)的臨界期，對(duì)磷表現(xiàn)敏感，缺磷容易引起僵苗癥。癥狀是新葉暗綠，葉鞘長(zhǎng)而葉短，稻苗分蘗少。同時(shí)，較冷的天氣環(huán)境既可使土壤中有機(jī)態(tài)磷的釋放受阻，又使土壤中無(wú)機(jī)磷向根際的遷移困難，造成磷供應(yīng)不足。缺磷或氮磷比例失調(diào)也是小麥全蝕病危害加重的重要原因之一。實(shí)踐表明，施用磷肥能促進(jìn)植物根系發(fā)育，減輕發(fā)病，減少白穗，保產(chǎn)作用明顯。
資料表明，我國(guó)缺磷土壤面積約為10.09億畝，主要是北方石灰性土壤、東北白漿土、紅壤、紫色土和低產(chǎn)水稻土。缺磷土壤面積大于該省區(qū)耕地面積75%的省份遍布全國(guó)。
當(dāng)前世界人口快速增長(zhǎng)，對(duì)肉類和日常食品的需求量之大。如何在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中繼續(xù)使用磷肥以保證食品供應(yīng)，同時(shí)減少磷對(duì)環(huán)境和人類健康的不利影響，成為世界各國(guó)面臨的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。
應(yīng)對(duì)之策
“實(shí)際上，土壤中并不是沒(méi)有磷元素，而是以植物無(wú)法吸收利用的有機(jī)磷形式存在。”儲(chǔ)成才說(shuō)，“如果想辦法讓植物轉(zhuǎn)化并吸收利用這些磷元素，就既能滿足作物對(duì)磷元素的需求，又能減少磷肥的施用量，也會(huì)讓滲透到地下水中的磷相應(yīng)減少。此外，作為磷肥主要來(lái)源的磷礦為資源，在幾十年后將會(huì)枯竭。因此，通過(guò)分子生物學(xué)手段改造植物使其具有的磷吸收轉(zhuǎn)運(yùn)和利用能力將是解決這一系列問(wèn)題的*手段。”
磷肥的流失是目前農(nóng)業(yè)磷污染的主要來(lái)源，磷作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)入河流湖泊就會(huì)導(dǎo)致藻類及浮游生物大量繁殖、水體透明度降低、溶解氧大量減少、水質(zhì)惡化、魚(yú)類及其他生物大量死亡等。所以，科學(xué)家們一直在努力尋找提高作物磷吸收能力的方法，這對(duì)發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)非常重要。
無(wú)機(jī)磷酸鹽是磷元素被植物根吸收以及在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)的主要形式。植物通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)無(wú)機(jī)磷酸鹽的動(dòng)態(tài)平衡來(lái)適應(yīng)環(huán)境中可利用的磷的變化，但目前對(duì)于調(diào)節(jié)這一復(fù)雜過(guò)程的機(jī)制了解很少。
年中國(guó)臺(tái)灣學(xué)者邱子珍研究組發(fā)現(xiàn)，作物磷饑餓可以誘導(dǎo)一個(gè)特異的微小RNA——miR399的高表達(dá)，在miR399過(guò)量表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植株中積累的無(wú)機(jī)磷水平比正常高5~6倍，并表現(xiàn)出無(wú)機(jī)磷中毒的癥狀。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)機(jī)磷中毒是由于磷的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)以及在植株中的保持能力增強(qiáng)導(dǎo)致的，而且miR399過(guò)量表達(dá)植株老葉子中無(wú)機(jī)磷的再動(dòng)員能力也減弱了。
這一研究的意義在于提出了植物通過(guò)miRNA調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)水解裝置的組分來(lái)控制體內(nèi)無(wú)機(jī)磷酸鹽動(dòng)態(tài)平衡的假說(shuō)，為進(jìn)一步了解無(wú)機(jī)磷酸鹽動(dòng)態(tài)平衡的調(diào)節(jié)打下基礎(chǔ)。
調(diào)控
“我們的研究鑒定出的調(diào)控水稻中磷饑餓應(yīng)答反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)控基因LTN1，不僅為進(jìn)一步揭示水稻乃至其他作物中磷饑餓應(yīng)答反應(yīng)的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)，也為人們創(chuàng)制磷吸收利用的轉(zhuǎn)基因作物提供了新思路。”儲(chǔ)成才說(shuō)。
在國(guó)家自然科學(xué)基金的持續(xù)支持下，儲(chǔ)成才課題組的胡斌等研究人員通過(guò)圖位克隆方法，從重要農(nóng)作物水稻中分離出磷饑餓應(yīng)答反應(yīng)的關(guān)鍵基因LTN1。并發(fā)現(xiàn)該基因的突變能夠影響多個(gè)磷轉(zhuǎn)運(yùn)子的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控植物體內(nèi)磷的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致水稻葉片中大量積累無(wú)機(jī)磷，進(jìn)而引起磷毒害的表型。
同時(shí)，LTN1還參與調(diào)控磷饑餓環(huán)境下的根形態(tài)改變、酸性磷酸酶和核糖核酸酶活性調(diào)控、脂類成分轉(zhuǎn)變、氮及金屬元素吸收調(diào)控等多種磷饑餓應(yīng)答反應(yīng)。該研究進(jìn)一步證明，LTN1是miR399下游的靶基因，miR399通過(guò)介導(dǎo)其轉(zhuǎn)錄的降解對(duì)其進(jìn)行負(fù)調(diào)控。
“通過(guò)LTN1可以調(diào)控一些促使作物轉(zhuǎn)化（將有機(jī)磷轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)磷），并吸收（可以吸收土壤中痕量磷元素）磷元素的因子。”儲(chǔ)成才說(shuō)，“LTN1本身雖然不能進(jìn)行磷轉(zhuǎn)化和吸收，但它能調(diào)控植物體內(nèi)多個(gè)因子進(jìn)行轉(zhuǎn)化吸收。之前有研究發(fā)現(xiàn)miR399會(huì)誘導(dǎo)植株過(guò)量積累無(wú)機(jī)磷，出現(xiàn)無(wú)機(jī)磷中毒的癥狀。對(duì)作物生長(zhǎng)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)來(lái)說(shuō)，缺磷和磷過(guò)量都不是我們想要的結(jié)果。理想的狀態(tài)是既能滿足作物生長(zhǎng)所需，又不會(huì)出現(xiàn)過(guò)量磷積累。LTN1是miR399下游的靶基因，我們可以通過(guò)改變LTN1表達(dá)或者對(duì)其進(jìn)行突變等辦法調(diào)控與磷吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)蛋白，實(shí)現(xiàn)作物對(duì)磷元素轉(zhuǎn)化吸收的調(diào)控，這也是我們下一步的工作目標(biāo)。”
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