磷是植物生長發(fā)育與繁殖必需的營養(yǎng)元素之一，在各種生命過程中發(fā)揮著重要作用。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一般通過施加磷肥來增加土壤中的磷含量，然而磷肥的過度施用不僅導(dǎo)致農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本升高，而且造成嚴(yán)重的土壤及水體污染。
在*和國家自然科學(xué)基金的支持下，*遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所基因組學(xué)國家重點實驗室儲成才課題組通過圖位克隆方法，從重要農(nóng)作物水稻中分離出磷饑餓應(yīng)答反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)控基因LEAF TIP NECROSIS 1（LTN1）。研究表明，LTN1能夠影響磷轉(zhuǎn)運子的表達進而調(diào)控水稻磷的吸收與轉(zhuǎn)運。日前，相關(guān)成果在期刊《植物生理學(xué)》（Plant Physiology）上在線發(fā)表。
磷的挑戰(zhàn)
據(jù)*報道，總部位于肯尼亞首都內(nèi)羅畢的聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署2月17日發(fā)布了《2011年聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署年鑒》，重點關(guān)注了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域使用磷肥對環(huán)境產(chǎn)生的不利影響和對策。
《2011年聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署年鑒》提出，過去一個世紀(jì)，的磷需求量穩(wěn)步上升，在耕作中使用化肥已成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)基本特征。但是，如果大量殘留的磷肥從農(nóng)田滲入河流湖泊，就會引發(fā)藻類大量繁殖，這不但會過度消耗水中氧氣，導(dǎo)致魚類死亡，還會污染飲用水、影響沿岸旅游業(yè)。
另一方面，植物體內(nèi)許多重要的有機化合物都含有磷，磷在植物體內(nèi)參與光合作用、呼吸作用、能量儲存和傳遞、細(xì)胞分裂等過程，促進植物生長與發(fā)育。磷能促進早期根系的形成和生長，提高植物適應(yīng)外界環(huán)境的能力，有助于植物耐過冬天的嚴(yán)寒。磷還有助于增強一些植物的抗病性，提高作物品質(zhì)。
在植物所必需的各種營養(yǎng)元素之中，氮、磷、鉀是三種需求量和收獲后損失量較多的營養(yǎng)元素，而它們通過殘茬和根的形式歸還給土壤的數(shù)量卻不多，因此需要以施用肥料的方式加以補充。
對主要糧食作物水稻和小麥來說，水稻苗期是磷營養(yǎng)的臨界期，對磷表現(xiàn)敏感，缺磷容易引起僵苗癥。癥狀是新葉暗綠，葉鞘長而葉短，稻苗分蘗少。同時，較冷的天氣環(huán)境既可使土壤中有機態(tài)磷的釋放受阻，又使土壤中無機磷向根際的遷移困難，造成磷供應(yīng)不足。缺磷或氮磷比例失調(diào)也是小麥全蝕病危害加重的重要原因之一。實踐表明，施用磷肥能促進植物根系發(fā)育，減輕發(fā)病，減少白穗，保產(chǎn)作用明顯。
資料表明，我國缺磷土壤面積約為10.09億畝，主要是北方石灰性土壤、東北白漿土、紅壤、紫色土和低產(chǎn)水稻土。缺磷土壤面積大于該省區(qū)耕地面積75%的省份遍布全國。
當(dāng)前世界人口快速增長，對肉類和日常食品的需求量之大。如何在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中繼續(xù)使用磷肥以保證食品供應(yīng)，同時減少磷對環(huán)境和人類健康的不利影響，成為世界各國面臨的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。
應(yīng)對之策
“實際上，土壤中并不是沒有磷元素，而是以植物無法吸收利用的有機磷形式存在。”儲成才說，“如果想辦法讓植物轉(zhuǎn)化并吸收利用這些磷元素，就既能滿足作物對磷元素的需求，又能減少磷肥的施用量，也會讓滲透到地下水中的磷相應(yīng)減少。此外，作為磷肥主要來源的磷礦為資源，在幾十年后將會枯竭。因此，通過分子生物學(xué)手段改造植物使其具有的磷吸收轉(zhuǎn)運和利用能力將是解決這一系列問題的*手段。”
磷肥的流失是目前農(nóng)業(yè)磷污染的主要來源，磷作為營養(yǎng)物質(zhì)，進入河流湖泊就會導(dǎo)致藻類及浮游生物大量繁殖、水體透明度降低、溶解氧大量減少、水質(zhì)惡化、魚類及其他生物大量死亡等。所以，科學(xué)家們一直在努力尋找提高作物磷吸收能力的方法，這對發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)非常重要。
無機磷酸鹽是磷元素被植物根吸收以及在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運的主要形式。植物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)無機磷酸鹽的動態(tài)平衡來適應(yīng)環(huán)境中可利用的磷的變化，但目前對于調(diào)節(jié)這一復(fù)雜過程的機制了解很少。
年中國臺灣學(xué)者邱子珍研究組發(fā)現(xiàn)，作物磷饑餓可以誘導(dǎo)一個特異的微小RNA——miR399的高表達，在miR399過量表達的轉(zhuǎn)基因植株中積累的無機磷水平比正常高5~6倍，并表現(xiàn)出無機磷中毒的癥狀。進一步的研究發(fā)現(xiàn)，無機磷中毒是由于磷的吸收、轉(zhuǎn)運以及在植株中的保持能力增強導(dǎo)致的，而且miR399過量表達植株老葉子中無機磷的再動員能力也減弱了。
這一研究的意義在于提出了植物通過miRNA調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)水解裝置的組分來控制體內(nèi)無機磷酸鹽動態(tài)平衡的假說，為進一步了解無機磷酸鹽動態(tài)平衡的調(diào)節(jié)打下基礎(chǔ)。
調(diào)控
“我們的研究鑒定出的調(diào)控水稻中磷饑餓應(yīng)答反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)控基因LTN1，不僅為進一步揭示水稻乃至其他作物中磷饑餓應(yīng)答反應(yīng)的分子機制奠定了基礎(chǔ)，也為人們創(chuàng)制磷吸收利用的轉(zhuǎn)基因作物提供了新思路。”儲成才說。
在國家自然科學(xué)基金的持續(xù)支持下，儲成才課題組的胡斌等研究人員通過圖位克隆方法，從重要農(nóng)作物水稻中分離出磷饑餓應(yīng)答反應(yīng)的關(guān)鍵基因LTN1。并發(fā)現(xiàn)該基因的突變能夠影響多個磷轉(zhuǎn)運子的表達，進而調(diào)控植物體內(nèi)磷的吸收與轉(zhuǎn)運，導(dǎo)致水稻葉片中大量積累無機磷，進而引起磷毒害的表型。
同時，LTN1還參與調(diào)控磷饑餓環(huán)境下的根形態(tài)改變、酸性磷酸酶和核糖核酸酶活性調(diào)控、脂類成分轉(zhuǎn)變、氮及金屬元素吸收調(diào)控等多種磷饑餓應(yīng)答反應(yīng)。該研究進一步證明，LTN1是miR399下游的靶基因，miR399通過介導(dǎo)其轉(zhuǎn)錄的降解對其進行負(fù)調(diào)控。
“通過LTN1可以調(diào)控一些促使作物轉(zhuǎn)化（將有機磷轉(zhuǎn)化為無機磷），并吸收（可以吸收土壤中痕量磷元素）磷元素的因子。”儲成才說，“LTN1本身雖然不能進行磷轉(zhuǎn)化和吸收，但它能調(diào)控植物體內(nèi)多個因子進行轉(zhuǎn)化吸收。之前有研究發(fā)現(xiàn)miR399會誘導(dǎo)植株過量積累無機磷，出現(xiàn)無機磷中毒的癥狀。對作物生長和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)來說，缺磷和磷過量都不是我們想要的結(jié)果。理想的狀態(tài)是既能滿足作物生長所需，又不會出現(xiàn)過量磷積累。LTN1是miR399下游的靶基因，我們可以通過改變LTN1表達或者對其進行突變等辦法調(diào)控與磷吸收轉(zhuǎn)運相關(guān)蛋白，實現(xiàn)作物對磷元素轉(zhuǎn)化吸收的調(diào)控，這也是我們下一步的工作目標(biāo)。”
